Теория эволюции
Эволюция обычно определяется как "изменение во времени частот аллелей" либо "наследственные изменения"[1], либо "постепенные изменения в среднем фенотипе популяции, которые выходят за пределы жизни одной особи". Не используя профессиональные термины, данное определение можно сформулировать как "изменение характеристик живого в течение нескольких поколений". Идея эволюции высказывалась такими людьми как Анаксимандр[2] и дедом Чарльза Дарвина Эразмом Дарвином[3] до времён Чарльза Дарвина, но Дарвин предложил теорию эволюции (ТЭ) путем естественного отбора, т.е., объяснение того, как происходят эти изменения, собрав обширный материал в пользу теории и факта того, что эволюция происходила и происходит. Альфред Рассел Уоллес также предложил ТЭ путем естественного отбора[4], но вклад Дарвина в теорию был куда более обширным; с тех пор данное научное направление получило значительное развитие.
Нео-дарвинисткий современный синтез объединил процессы изменчивости и отбора, предоставив краеугольные камни для современной теории эволюции. Во времена Дарвина слабо понимали наследственность[5], но с тех пор получила развитие генетика, и появилась возможность проследить наследственность до генов — структурных единиц, являющихся участками молекул ДНК. Имеется множество хорошо изученных механизмов, благодаря которым изменчивость попадает в генофонд.
Изменчивость (рост генетического разнообразия)
Мутации
Происхождение изменчивости (генетической вариации) следует связывать с мутациями[6] — процессом, могущим привести к возникновению новых аллелей[7]. Мутации обычно воспринимается как нечто негативное, часто ассоциируются с раком, но также они могут обладать положительным эффектом, либо не иметь видимого эффекта вовсе[8]. Клетки тканей делятся посредством митоза, и делают это постоянно в многоклеточных организмах, которым является и человек. Поэтому, мутации происходят в человеке ежесекундно. Они могут привести к снижению либо росту приспособленности дочерних клеток. Мутации могут повредить механизмы, регулирующие митоз, что может привести к неконтролируемому делению клеток, к образованию опухоли либо к активизации гена, который ранее не приводил ни к каким эффектам. Мутации при митозе не наследуются в ряду поколений, однако мутации при мейозе являются наследуемыми. Мейоз — это тип деления клетки, характерный при гаметогенезе — процессе, в результате которого образуются гаметы (половые клетки). Аналогичные процессы образования мутаций происходят при делении обоих типов.
Мутации — это ошибки, произошедшие при копировании ДНК, приводящие к изменению последовательности пар оснований в гене. Мутации происходят с частотой от 10-10 до 10-12 мутаций на одну пару оснований[9]. Имеется несколько различных типов таких мутаций. Их классификация основана на длине ДНК, подверженной мутации. При генных мутациях изменяется одна пара оснований, либо очень короткий отрезок ДНК, в результате чего изменяется лишь один ген (здесь под геном подразумевается участок ДНК, кодирующий один белок). При хромосомных мутациях длина изменяющегося участка ДНК значительно больше. Во время первой профазы мейоза цепи ДНК расщепляются в районах, называемых хиазмами, где они подвергаются мутациям.
Молекулы ДНК в клетке можно сравнить с совокупностью энциклопедий, принимая одну хромосому за один том. При копировании содержимого энциклопедии может произойти опечатка, и слово "кот" может оказаться заменённым на слово "коы", в результате чего запись, т.е. ген, теряет всякий смысл. Это — мутация замены. С другой стороны, "кот" могло поменяться на "корт", в результате чего запись будет означать нечто совершенно иное. Это — инсерция (вставка участка ДНК); аналогично имеются и делеции (удаления фрагмента ДНК). Инсерции и делеции могут привести к бо́льшим изменениям, чем мутации замены, поскольку кодоны ДНК (фрагменты ДНК, кодирующие одну аминокислоту) читаются как три последовательные пары оснований. При добавлении пары в ген изменяется не только одна аминокислота, впоследствии образующая белок, но и все последующие аминокислоты. Последний тип мутации — инверсии, при которой ДНК отделяется и считывает себя в обратном направлении. "Кот" может превратиться в "ток", снова изменяя смысл высказывания.
Сортировка и рекомбинации
Во время первой профазы мейоза, когда хроматиды распадаются у хиазм, они могут не воссоединиться корректно. Поскольку пары хроматид взаимодействуют друг с другом во время первой профазы, их участки могут легко заменить друг друга, переместиться в другое место хромосомы либо, гораздо реже, полностью отделиться, затем сформировав новую хромосому или войдя в состав другой хромосомы. Этот процесс приводит к перестановке генов, поэтому ДНК гамет отличается от ДНК соматических клеток. Это важно, поскольку иначе благоприятные гены могли бы потеряться, поскольку они находятся на хромосоме в паре с плохими генами, а плохие гены могли бы распространяться, поскольку они входят в одну хромосому с благоприятными генами. Данный процесс называется рекомбинацией или кроссинговером.
Дополнительная генетическая изменчивость образуется в результате полового размножения, во время которого перемешиваются различные генетические наборы гамет. Половое размножение, обычно рассматриваемое как процесс, уменьшающий генетическую вариацию, может также привести к её увеличению, и у многих млекопитающих эволюционировало стремление к спариванию с партнёром, генотип которого отличается в достаточной степени.
Поток генов
Поток генов происходит при смешивании генофондов разных популяций, приводя к росту генетической вариации в каждой из популяций. В частности, термин может применяться к близким видам, приводящим к плодовитым гибридам, переносящих гены между видами. Гены могут перемещаться между более отдалёнными видами, и этот процесс называется горизонтальным переносом, но он происходит значительно менее часто.
Отбор (уменьшение генетического разнообразия)
Из-за наличия генетической вариации всегда в популяции будут организмы, более "приспособленные", чем другие. Генетическая вариация в популяции уменьшается в результате различной плодовитости и смертности — компонентов отбора. Гены должны не только обеспечивать хорошую выживаемость своих носителей, но и заботиться об их успешном размножении, а также об успешности размножения потомства.
Естественный отбор
Естественный отбор означает "выживание наиболее приспособленных" либо "борьба за выживание". Речь, разумеется, не о борьбе в собственном смысле, а лишь о том, что (наиболее) способные выжить выживают, а неспособные — нет. Гены, таким образом, предоставляющие организму преимущества при выживании, также выживут. А гены, лишающие такого преимущества, не выживут.
Отбор генов происходит в случае, когда имеется давление отбора в виде одного или нескольких факторов. Часто упоминающимся примером давления отбора являются скорости бега хищника и жертвы. Этот пример также является примером "коэволюции" разных видов (изменения фенотипа одного вида сказывается на давлении отбора на другой вид). Популяция крупных кошек, живущих в африканских лугах, характеризуется примерно той же скоростью бега, что и типичная жертва. В соответствии с генетической вариацией, скорость бега жертв плавно растёт. Наиболее медленные крупные кошки оказываются неспособными поймать достаточно пищи, и все они умирают. Средняя скорость бега популяции крупных кошек растёт. В соответствии с новой вариацией скорость бега крупных кошек медленно возрастает — новый фенотип должен характеризоваться более длинными лапами либо более обтекаемым телом — индивиды с новыми генами лучше ловят добычу, дольше живут и лучше размножаются. Новые гены распространяются в популяции. Новые генетические изменения также могут уменьшить скорость бега крупных кошек, и индивиды с этими генами будут менее приспособлены к охоте и будут голодать, устраняя негативные гены из генофонда.
Имеется несколько механизмов видимого исключения генов из генофонда. При этом, они не исключаются из генофонда полностью, но они практически перестают себя проявлять. Наследственное заболевание серповидноклеточная анемия является хорошим примером такого явления. Заболевание приводит к тому, что гомозиготы (обе хромосомные пары обладают одним и тем же аллелем гена) по гену серповидноклеточной анемии производят дефектный гемоглобин (белок, несущий кислород), приводящий к образованию опасных и потенциально смертельных сгустков крови. Гетерозиготы (лишь одна из хромосомных пар содержит дефектный аллель) по гену серповидноклеточной анемии, однако, обладают иммунитетом к малярии, и на территориях распространения малярии ген встречается чаще. Данный пример — важная иллюстрация зависимости естественного отбора от окружающей среды.
Половой отбор
С другой стороны, чтобы выжить, организмы должны обеспечить выживание собственных генов. Имеется множество генов, регулирующих процессы полового размножения, в том числе процесс выбора партнёра. При половом отборе гены отбираются исходя из степени привлекательности особенностей фенотипа особям противоположного пола, в результате его эти гены продолжают своё существование в потомках и распространяются по всей популяции.
Половой отбор может быть (но не обязательно является) частью естественного отбора. В английском языке слово "fit" часто используется для обозначения привлекательного телосложения, поскольку привлекательные тела приспособлены ("fit") и здоровы. Когда люди занимались охотой и собирательством, более приспособленные и здоровые особи были более успешны в добыче еды для семьи, поэтому их потомство, в котором имелись их гены, не голодало, и вырастало, распространяя эти гены дальше.
Половой отбор может действовать также против давления естественного отбора. Либо, как минимум, против многих очевидных факторов давления естественного отбора. Павлины и длиннохвостые бархатные ткачи обладают большими яркими хвостами, которые мешают летать и привлекают хищников. Можно представить популяцию предков этих птиц с оптимальными с точки зрения естественного отбора хвостами, которые являются чем-то средним между хвостом, оптимальным для полётов, и хвостом, оптимальным для избегания хищников. Это были бы самцы, часть которых владела бы хвостами чуть более оптимума, а другая часть — чуть менее, но хвосты большинства из них были бы близки к оптимальным. Благодаря процессам генетической изменчивости мог возникнуть ген, который привёл к появлению у самок предпочтения самцов с длинными хвостами. Самки с таким геном будут чаще спариваться с длиннохвостыми самцами, а потомство будет обладать генами, ответственными за длинный хвост и за предпочтение длинного хвоста. Поскольку длина хвоста не является препятствием при выборе полового партнёра для не носителей этих генов, а обладатели этих генов выбирают преимущественно обладателей тех же генов, то средняя длина хвоста будет медленно расти. Любой новый ген, приводящий к дальнейшему росту длины хвоста, будет распространён по всей популяции по тем же причинам, пока длина хвоста не достигнет равновесия между давлением полового отбора и давлением естественного отбора (хищничество, полёт).
Искусственный отбор
Люди на протяжении столетий использовали генетику и изменчивость для увеличения продуктивности и прибыльности сельского хозяйства. Культуры растений и скот отбирались исходя из прибыльности путём ограничения размножения, однако в этот раз фактором отбора выступали фермеры, принимающие решение, каких особей стоит разводить, и какие семена достойны следующей рассады. Тщательный выбор желаемых фенотипов на протяжении многих поколений привёл к тому, что были получены культуры, дающие много зерна, тучные коровы, дающие много мяса и молока, овцы, дающие много шерсти, выносливые лошади, а также куры, дающие много яиц. Искусственный отбор происходил 10.000 лет с момента возникновения животноводства. Пшеница и коровы впервые были одомашнены около 8.000 лет назад. В настоящее время фермеры следят за продуктивностью молока, и лишь коровы с наибольшим удоем допускаются к спариванию. Ответственные за большое количество вырабатываемого молока гены распространяются в генофонде не потому, что они увеличивают шансы выживания индивида, а потому, что они увеличивают шансы индивида быть допущенным к размножению.
Стабилизирующий отбор
Естественный отбор происходит лишь при наличии давления отбора и изменений, которыми могут быть либо изменения внешней среды, либо появление новых аллелей, влияющих на репродуктивный успех организмов-носителей. Если таких изменений нет, то имеет место стабилизирующий отбор. При появлении нового аллеля в популяции крупных кошек, который не влияет на репродуктивный успех, он скорее всего будет устранён стабилизирующим отбором. Потомство обладателя нового аллеля будет иметь лишь 1/2 его генов, а его внуки лишь 1/4. Аллель, таким образом, наверняка будет устранён.
Поскольку теория эволюции в большей мере занимается изменениями в организмах, то стабилизирующий отбор редко упоминается.
Кин-отбор
Кин-отбор — это эволюционный механизм, при котором близкие родственники индивида благоприятствуют его выживанию и размножению. Наиболее часто он проявляется в виде родительского ухода за потомством.
Генетический дрейф (уменьшение генетического разнообразия)
Частоты аллелей могут изменяться случайно (без направляющих факторов), и этот процесс называется генетическим дрейфом. Аллели, составляющие генофонд следующего поколения, выбираются из аллелей, составляющих генофонд текущего поколения. Благодаря случаю, имеется небольшое отличие между частотами аллелей двух поколений.
Частота некоторых аллелей уменьшится, а других — возрастёт. Ожидание среднего изменения равно нулю, поскольку генетический дрейф равновероятно может привести как к росту, так и к снижению частот аллелей.
Резкое снижение объёма популяции часто приводит к значительным изменениям частот аллелей, и оставшиеся аллели при этом плохо отображают генетическое разнообразие до изменения популяции. Такое явление называется эффектом основателя.
Генетический дрейф имеет большое значение для эволюции.
Видообразование
Виды — это группы организмов со сходными морфологическими, физиологическими, биологическими и поведенческими признаками. Т.е., они выглядят похожими, похожим образом себя ведут и обладают похожими цепочками ДНК. Организмы одного вида могут скрещиваться, производя фертильное потомство. Они, как правило, не могут скрещиваться с организмами другого вида с получением фертильного потомства. Индивиды могут пойти различными эволюционными путями благодаря упомянутым выше процессам, сформировав различные виды, и этот процесс называется видообразованием.
Аллопатрическое видообразование
Любая популяция в заданной географической местности будет либо сохранять устойчивость признаков, либо претерпевать направленные эволюционные изменения. Однако при географической изоляции двух популяций может возникать дивергентная эволюция. Например, пусть несколько индивидов популяции грызунов северной Европы переместились в Англию. Первоначальная популяция грызунов велика и пребывает в устойчивой среде обитания, к которой они хорошо приспособлены. Новая популяция небольшая, а её среда обитания во многом отличается от той, к которой приспособлены грызуны. Факторами давления отбора на новую популяцию может быть влажная погода, другие хищники и иного рода пища. Среднее время поколения грызунов составляет около двух лет, поэтому после 100 лет изменения в популяции мигрировавших грызунов могут оказаться достаточными для обеспечения репродуктивной изоляции. Произошло видообразование.
Чарльз Дарвин изучал аллопатрическое видообразование на Галапагосских островах, где популяции вьюрков оказались изолированными водой между островами.
Аллопатрическое видообразование рассматривается как наиболее типичный способ видообразования, хотя современные исследования симпатрического видообразования показывают, что этот вопрос ещё не вполне ясен.
Иной тип видообразования, известный как искусственное видообразование, имеет место в случае отбора людьми особей из имеющегося генетического разнообразия в пределах вида либо при гибридизации разных подвидов либо пород, чтобы получить новый вид, более подходящий для использования человеком.
Симпатрическое видообразование
Не все процессы видообразования являются результатом географической изоляции. Дивергентная эволюция может происходить в неизолированных популяциях, например, если популяция насекомых изменяет опыляемые растения, и перестаёт участвовать в половом процессе с популяцией опылителей исходных растений. Также, если происходит дивергентный половой отбор, при котором определённая совокупность генов популяции направляет эволюцию более чем в одном направлении, и популяция разделяется по этим направлениям, что может привести к видообразованию. Изредка осложнение мейоза приводит к полиплоидии, при которой гаметы по окончании развития оказываются диплоидными (владеют обоими наборами хромосом), а не гаплоидными (владеют одним набором хромосом). Потомство, полученное после такого процесса, будет иметь больше хромосом, чем обычно, и оно окажется в репродуктивной изоляции по отношению к остальной популяции.
Примером наблюдаемого симпатрического видообразования является происхождение нового вида, растения O. gigas от растения Oenothera lamarckiana в 1905 году, которое не смогло успешно размножаться с участием родительских особей и обладало отличным числом хромосом (у O. gigas их 2N = 28, тогда как у Oenothera lamarckiana их N = 14)[10][11].
Вымирание
Вымирание, при котором ни один представитель вида не остаётся в живых, является завершающим этапом существования вида. Вымирание может быть вызвано конкуренцией с другими видами, занимающими сходную нишу, и которые являются лучше к ней приспособленными. Среда обитания вида может измениться до состояния, несовместимого с дальнейшим выживанием вида в ней. Некоторые виды остаются относительно неизменными на протяжении миллионов лет, а другие могут вымереть относительно быстро, в зависимости от изменений, произошедших со средой их обитания.
Массовые вымирания приводят к "обрезанию" филогенетического дерева. После массовых вымираний остаётся множество незанятых ниш, и виды эволюционируют, чтобы занять их.
Прерывистое равновесие
В палеонтологической летописи имеется множество образцов каждого вида или рода, но переходные формы между ними попадаются довольно редко. Это привело Стивена Джей Гулда и Нильса Элдриджа к мысли о теории прерывистого равновесия (punctuated equilibrium, punk eek). Гулд и Элдридж предложили идею, что виды остаются относительно постоянными на протяжение длительного периода времени, когда имеется небольшое давление необходимости адаптации, и быстро изменяются в случае изменения окружающей среды, приводящего к появлению нового давления отбора. Изменения предполагаются в небольших периферийных популяциях во время видообразования. Прерывистое равновесие подаёт видообразование в качестве аналога мутации, а замещение одного вида другим — в качестве аналога естественного отбора. Иногда этот процесс называют отбором видов.
Сторонники прерывистого равновесия подвергались критике за преувеличение значения теории. Критики отмечали, что всегда общепризнанным являлось то, что, хотя скорости генетической изменчивости и отбора постоянны, но скорость фактических изменений существенно непостоянна. Большинство биологов также отмечали, что отбор видов не может быть аналогом естественного отбора либо обладать сопоставимым с ним значением.
Эволюция как объединяющая теория биологии
Теория эволюции объединяет биологию в том смысле, что многие явления, такие как гомология, не обладали бы смыслом без теории эволюции и общего происхождения. Биологическая эволюция объясняет эти аналогии как наследия от общего предка. Структура костей конечностей (в частности, пятипалых) является примером таких гомологичных структур. Палеонтологическая летопись демонстрирует, что пятипалые конечности появились у примитивных тетрапод Девонского периода. Предшественники, у которых было более пяти пальцев, могут быть отслежены ещё раньше с учётом плавников определённых видов ископаемых рыб, из которых предположительно эволюционировали первые земноводные. Сходства можно обнаружить во всех классах ныне живущих тетрапод (т.е., от земноводных до млекопитающих).
Эволюция объясняет рудиментарные образования как некогда имевшие функции. Например, глаза слепыша, живущего под землёй, со временем уменьшались и, наконец, их начал покрывать слой кожи, что привело к ныне наблюдаемому его состоянию. Люди и другие животные также обладают некоторыми рудиментарными особенностями поведения и рефлексами. Например, образование гусиной кожи у человека во время стресса является рудиментарным рефлексом; его целью у эволюционных предков человека было поднятие волос тела для видимого увеличения тела и отпугивания хищников. Поднятие волос также используется для захвата дополнительного слоя воздуха с целью сохранения тепла тела. Этот рефлекс формирования гусиной кожи при ответе на холод не является рудиментарным у людей, однако её формирование во время стресса таковым является. Тем не менее, эти рудиментарные образования и особенности поведения объясняются эволюцией тем, что некогда они служили определённой цели, а теперь они более не могут следовать этой цели, потому они стали менее выраженными и, в конце концов, исчезнут.
Значение эволюции
- "Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции". — Феодосий Добжанский
Во времена Дарвина эволюция была спорной теорией. Со времён Происхождения видов, однако, теория эволюции и такие смежные области как генетика прошли немалый путь. Хотя учёные до сих пор обсуждают аспекты эволюции, такие как прерывистое равновесие, но эволюция и общее происхождение рассматриваются как факты. Критики эволюции, многие из которых называют себя учёными, нападают на теорию с утверждениями об отсутствии данных в её пользу, представляя свои псевдонаучные гипотезы, называя их теориями, хотя за ними мало что стоит, помимо их названий. Очевидно, что даже для большинства людей, не связанных с наукой, креационизм не представляет научную альтернативу эволюции, и он лишь нападает на теорию с умышленной дезинформацией в надежде убедить наименее образованное население в верности его понимания вопроса.
Эволюция является краеугольным камнем биологии. Хотя знание эволюции не является необходимым для понимания других биологических понятий, однако мышление об этих понятиях через призму генов и отбора быстро делает эти понятия очевидными. Сложные организмы и метаболические процессы можно рассматривать в контексте эволюции, и они сразу приобретают смысл.
Процессы теории эволюции в состоянии объяснить эволюцию жизни на Земле; при помощи теории общего происхождения и с учётом палеонтологических данных можно выяснить, как развивалась жизнь, и как развился мир до текущего состояния. Эволюцией и общим происхождением могут быть объяснены общие черты и распределение организмов. Признаки и процессы, иначе не имеющие смысла, становятся ясными, если на них взглянуть в контексте эволюционного прошлого; таковыми являются особенности сложного поведения животных, включая поведение многих из нас.
См. также
Библиография
- Colby, C., 1996. Talk.Origins introduction to evolutionary biology.
- Clegg, C.J., Advanced Biology. London: John Murray.
Благодарности
- Автор оригинальной статьи — Steinsky 23:24, 26 Aug 2003 (BST)
Внешние ссылки
Примечания
- ↑ Определение эволюции — talk.origins.
- ↑ Античные представления об эволюции — Калифорнийский университет
- ↑ Эразм Дарвин — Калифорнийский университет
- ↑ Западно-Кентукский университет
- ↑ Serendip
- ↑ Механизмы: процессы эволюции
- ↑ Мутации.
- ↑ Мутации — Peanut Files.
- ↑ Интенсивность мутаций.
- ↑ http://links.jstor.org/sici?sici=0006-8071(190909)48%3A3%3C179%3ATBOTCI%3E2.0.CO%3B2-Y
- ↑ http://www.holysmoke.org/cretins/speci.htm